АКАДЕМИЯ НАУК СССР Секция химико-технологических и биологических наук

Н.И.Вавилов

ЗАКОН ГОМОЛОГИЧ ЕСКИХ

РЯДОВ

В НАСЛЕДСТВЕННОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ

Ответственный редактор

член-корреспондент АН СССР

И. А. РАПОПОРТ

ленинград «наука» ленинградское отделение

1987

 

 

575.26 : 575.882

 

Вавилов Н. И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчиво­сти.—Л.: Наука, 1987.— 256 с.

В книге впервые публикуются все три издания «Закона гомологических рядов в на­следственной изменчивости», в том числе и английское 1922 г. Включены также ра­боты, которые выходили только один раз при жизни Н. И. Вавилова и стали библио­графической редкостью, но актуальны и в настоящее время («Генетика и ее отношение к агрономии», «О генетической природе озимых и яровых растений», «Закономерности в изменчивости растений» и др.)- Впервые на русском языке публикуется доклад Н. И. Вавилова на VI Международном генетическом конгрессе в США (Итака, 1932 г.). Эскиз памятной юбилейной медали выполнен скульптором Г. С. Шклов­ским.

Книга   предназначена, для  биологов,   генетиков,   селекционеров, ботаников, растениеводов.

Составитель кандидат биологических наук В. И. СТУКОВ

Редакционная коллегия:

академик

Ю. А. ОВЧИННИКОВ

(главный редактор),

член-корреспондент АН СССР

И. А. РАПОПОРТ

(заместитель главного редактора),

доктор биологических наук С. И. ДЕМЧЕНКО (ответственный секретарь),

член-корреспондент АН СССР Л. Н. АНДРЕЕВ,

член-корреспондент АН СССР С. Р. МИКУЛИНСКИЙ, академик

д. к. беляев],

кандидат фиаико-математич. наук Ю. Н. ВАВИЛОВ,

академик

В. Е.  СОКОЛОВ,

академик ВАСХНИЛ

|В. Ф. ДОРОФЕЕВ [,

им, ГОРЬКОГО

БИБЛИОТЕКА

м. г. у.

кандидат исторических наук В. Д. ЕСАКОВ,

доктор биологических наук И. А. ЗАХАРОВ,

академик АН УССР и ВАСХНИЛ

A.  А. СОЗИНОВ,

кандидат биологических наук

B.  И. СТУКОВ,

кандидат биологических'наук В. А. ТРУХАНОВ

2001010000-605 042(02)-87

• И

Издательство «Наука», 1987 г.

 

 

 

 

 

ИДЕЯ ПАРАЛЛЕЛЬНОЙ  ИЗМЕНЧИВОСТИ

Основная идея — единства в наследственной субстанции организмов была в общих чертах философски развита Гёте в его «Метаморфозе расте­ний», а также в идее единства в многообразии Жоффруа Сент-Илера [Hilaire, 1828] и Дрессера IDresser, 1860]. Эта идея, в особенности после-Дарвина и под его влиянием, пронизывает сравнительную анатомию и морфологию животных и растений.*

Отдельные факты параллельной наследственной изменчивости у близ­ких и далеких видов известны давно. Ботаник Ноден (Naudin) отметил их отчетливо в своих классических исследованиях тыквенных в середине XIX в. Дарвин, при широте его охвата эволюционной проблемы и тщатель­ном изучении изменчивости, не мог обойти факты параллельной изменчиво­сти, которые, как он устанавливает, время от времени (occasionally) имеют место у растений и животных [Darwin, 1905, с. 421].

В «Происхождении видов» в главе о компенсации и экономии в росте Дарвин подчеркивает, что «отдельные виды выявляют аналогичные изме­нения таким образом, что один вид приобретает признак другого родствен­ного вида или возвращается к признакам раннего предка».

Начиная   раздел   об   аналогичной  или    параллельной   изменчивости («Изменчивость животных и растений», гл. 26), Дарвин пишет: «Под этим * В  последние  годы  опубликован  ряд работ,  посвященных единству  явлений жизни [МагЬе, 1916—1919; Kammerer, 1919].

60

термином я разумею, что одинаковые признаки время от времени (occa­sionally) проявляются у некоторых разновидностей или рас, ведущих начало от одного и того же вида, и, реже, в потомстве отдаленных ви­дов. . . Случаи аналогичной изменчивости в отношении их происхождения могут быть подразделены на две категории: во-первых, на случаи, завися­щие от неизвестных причин, действующих на одинаковые конституции, а отсюда и варьирующие одинаково, и, во-вторых, на такие случаи, которые обязаны выявлению признаков более или менее отдаленных предков».

При этом Дарвин ссылается на факты, сообщаемые Ноденом для тык­венных, и на установленный энтомологом Уолшем [Walsh, 1863] закон уравнительной изменчивости (law of equable variability), который гла­сит следующее: «Если какой-либо признак изменчив в одном виде данной группы, то он будет проявлять тенденцию к изменению и в других род­ственных видах; и если какой-либо признак совершенно константен в одном виде данной группы, он будет стремиться быть константным у родственных видов».

Во всей эволюционной концепции Дарвина эти правильности в измен­чивости видов, однако, не получили дальнейшего развития. Сам Уолш (Walsh) в специальной статье, посвященной систематике сетчатокрылых (Neuroptera), дав кратко формулу закона уравнительной изменчивости и несколько примеров его приложения из энтомологии, не останавливается на развитии этого обобщения.*

Французский ботаник Дюваль-Жув [Duval-Jouve, 1865] собрал боль­шое число фактов по изменчивости диких видов злаков, ситниковых и осок в «Variations paralleles des types congeneres». Его выводы близко под­ходят к нашим установлениям. Гуго Де Фриз в «Мутационной теории» и «Пангенезе» также отмечает ряды параллельной изменчивости. Эймер [Eimer, 1888—1901] в учении об ортогенезисе подходит к той же теме, но с иной точки зрения. Ряд палеонтологов, как Коп (Соре) и Осборн, отметили наличие параллельной изменчивости у животных. В новейшее время Саккардо (Saccardo) и Цедербауер [Zederbaur, 1907] дали замеча­тельные примеры параллелизма у грибов и хвойных. Вся система грибов монументального классического труда Саккардо о грибах построена на законе аналогичной изменчивости.

Частые указания систематиков на закономерности и параллелизмы в изменчивости в отдельных группах растений и животных и особенно насе­комых показывают широкую распространенность этого явления.

Детальное исследование изменчивости многих видов, огромное количе­ство новых фактов, собранных главным образом на культурных растениях и близких к ним диких родичах, позволили нам заново подойти к этой проблеме и свести известные факты в форму общего закона, которому подчинены все организмы и который, по нашему убеждению, должен быть положен в основу систематизации наших знаний о наследственной измен­чивости видов.

61

 

 

 

 

3. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЦЕЛЫХ СИСТЕМАТИЧЕСКИХ СЕМЕЙСТВ                  <

Изучение большого числа родов в пределах отдельных систематических семейств дало возможность обнаружить у них общую тенденцию в измен­чивости, обязательную для всех родов данного семейства.

70

Gramineae. Возьмем наиболее изученное семейство — Gramineae и остановимся прежде всего на основных типах деления различных родов и видов злаков на разновидности. Все злаки, если присмотреться к расо­вому составу, делятся по плотности соцветия. Просо, как известно, де­лится на развесистое, более сомкнутое, пониклое и комовое. Совершенно так же делится сорго — Andropogon. Овес делится на одногривые формы с плотным соцветием с укороченными междоузлиями и веточками и на раз­весистые, подразделяющиеся по степени]рыхлости (Schlafrispe, Steifrispe). Деление овсов по существу соответствует делению! на сорта у проса и сорго. Так же делятся и другие виды проса, как Panicum italicum и P. fru-mentaceum.

Колосовые злаки все делятся на рыхлоколосые, плотноколосые и с про­межуточной плотностью. И у ржи, и] у пшеницы, и у ячменя мы имеем ясно выраженные различия по плотности соцветия. Сорта кукурузы де­лятся также явственно по плотности| початка. Разновидности риса также можно делить по плотности соцветия. Луговые злаки, исследованные в смысле расового состава, как Festuca pratensis, Phleum pratense, Bromus inermis, Dactylis glomerata, Agropyrum repens и др., все могут быть раз­делены по рыхлости соцветия.

Во всем сем. Gramineae проходит деление на остистые и безостые формьк

Тип сочленения колосков, свойственный ближайшим диким родичам культурного ячменя — Hordeum spontaneum, характеризующийся легким разломом, осыпанием при созревании, или аналогичный тип осыпаемости,, свойственный диким родичам культурного овса — Avena fatua и А. ludoviciana с «подковкой» при основании колосков, проходит по многим родам и может быть констатирован у Secale, Triticum, Agropyrum, Oryza,. Andropogon, Alopecurus, Phleum и др. Он проявляется также у ближайшего дикого родича кукурузы теосинте, у всех видов культурного проса и нх диких родичей и т. д.

Ветвистость колоса как расовый признак свойственна не только многим' видам пшеницы и ржи, но и множеству других родов с колосовым соцветием или колосовидной метелкой. Она обнаружена у видов Agropyrum, Lolium_r Hordeum и т. д.

В целом семействе злаковых проходит деление на пленчатые и голозер­ные формы, т. е. на формы с зерном, плотно заключенным в цветковые-или колосковые чешуи, и с зерном, легко высвобождающимся из чешуи-Такие формы известны у пшеницы, ячменя, ржи, кукурузы, проса, сорго, лисохвоста.

По окраске зрелых цветочных и колосковых чешуи у злаков различают пять основных цветов: белый, желтый, красный, серый и черный ила темно-коричневый. Такие формы установлены у пшеницы, ячменя, ржи_г овса, риса, проса, сорго, эгилопса, пырея, лисохвоста и других родов.

Нильсон-Эле нашел среди культурных овсов форму, лишенную язычка (тип eligulatum). Мы нашли такие формы у пшеницы, ржи. Эмерсон и Кол-лине в Америке нашли такие же формы у кукурузы. Д. Э. Янишевский обнаружил такие же формы у Роа bulbosa. A. H. Лутков [1935] получил безлигульную мутацию ячменя.

Почти все линнеоны, принадлежащие к самым различным родам зла­ков, могут быть разбиты по чешуям на ^формы опушенные и гладкие. Опушенность может быть также приурочена к стеблям, листьям. Вероятно, все линнеоны злаков могут быть поделены на формы с антоцианом и беа антоциана в стеблях, на формы с листьями и стеблями, покрытыми воско­вым налетом и без воскового налета.

71

 

 

Подводя итоги рассмотренным закономерностям, мы приходим к сле­дующим положениям.

1. Виды и роды, генетически близкие, характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что, зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение парал­лельных форм у других видов и родов. Чем ближе генетически располо­жены в общей системе роды и лшшеоны, тем полнее сходство в рядах их изменчивости.

?. Целые семейства растений в общем характеризуются определенным циклом изменчивости, проходящей через все роды и виды, составляющие семейство.

ПРЕДСКАЗАНИЕ СУЩЕСТВОВАНИЯ  НОВЫХ ФОРМ

Закономерности в полиморфизме близких видов и родов дают возмож­ность предугадывания нахождения в природе или возможности получения искусственно, f путем мутаций, инцухта или гибридизации, соответствую­щих форм. Выше мы привели пример такого предугадывания и дальней­шего подтверждения в случае ржи и пшеницы без ligula, опушенной ржи, остистых и безостых форм ржи. Нам многократно приходилось убеждаться на фактах в возможности предугадывания на основании Закона гомологи­ческих рядов ^существования форм, неизвестных науке. Приведем не­сколько примеров.

Мягкие пшеницы и близкие к ним виды, характеризующиеся 42 хро­мосомами, имеют как формы с остистыми колосьями, так и формы с ко­лосьями, лишенными остей. Известны также и короткоостистые формы мягкой пшеницы, а также своеобразные фуркатные формы с вздутыми че-шуями, с изогнутыми остевидными придатками. До недавнего времени среди твердых пшениц (ТгШсшп durum), также и среди так называемых английских пшениц (Т. turgidum), безостые или фуркатные формы не были известны. Существование их, можно было только предполагать, исходя из общности в изменчивости этого признака у злаковых. Исследования в Абиссинии, проведенные нами в 1927 г., обнаружили нахождение здесь безостых твердых и английских пшениц, а также короткоостистых и ин-флятных форм того и другого вида. Более того, группа твердых и англий­ских пшениц Абиссинии1имела множество признаков, свойственных мяг­кой пшенице, как например опущенные листья и восприимчивость к бурой ржавчине.

Таким образом, установлено поразительное сходство твердых и мягких пшениц, различимых резко но числу хромосом.

Виды Т. vulgare, T. compactum, Т. spelta, T. dicoccum, T. monococcum и Т. turgidum представлены как озимыми, так и яровыми формами. Твер­дые же пшеницы (Т. durum), несмотря на большую изменчивость, до не­давнего времени были известны лишь в типичных яровых формах. В ли­тературе, правда, были указания на существование озимой формы твердой пшеницы, но они оспаривались другими авторами. A priori можно было ждать нахождения озимых твердых пшениц. И таковые Д. Д. Букиничем были найдены в Сумбарском районе на границе Персии и Туркмении.

Дикий ячмень (Hordeum spontaneum) был известен исключительно в виде озимых рас. Сборы в Афганистане, в Персии и Туркменистане обнаружили яровые расы этого ячменя. До недавнего времени мировая

82

ботаника не знала озимых голозерных ячменей. Теоретически их можно' было предвидеть. В 1934 г. они были обнаружены в большом числе рас в Китае и Японии. Как указывалось выше, многие роды злаков характери­зуются наличием как пленчатых, так и голозерных форм овса, шпеницы_г ячменя, кукурузы. Таковые формы были найдены у проса.

На основании Закона гомологических рядов были найдены формы чече­вицы с зелеными семядолями.

Соя обычно представлена формами с опушенными бобами. A priori можно было ждать нахождения форм с гладкими бобами. Таковые формы действительно были обнаружены нами в материалах Иллинойсского уни­верситета, полученных из Японии и Маньчжурии.

|Тыквы и дыни характеризуются формами как с простыми, так и сег­ментированными плодами. В литературе нет указаний на существование сегментированных форм арбуза. Такие формы были найдены, однако_г при исследовании юго-востока европейской части СССР.

Все обычные дыни характеризуются ползучими побегами, неудобными для междурядной обработки. Можно было предвидеть, что в очагах формо­образования когда-нибудь найдутся дыни с сомкнутым кустом. Таковые действительно были обнаружены в северном Афганистане в 1924 г.

Исследование африканских, американских и азиатских хлопчатников, производившееся в последние годы на основе Закона гомологических ря­дов, вскрыло множество новых, неизвестных ранее форм и обнаружило поразительный параллелизм в формообразовании различных видов Gossy-pium [Зайцев, 1927; Харланд, 1933]. Можно сказать, что каждая новая экспедиция подтверждает находками применимость Закона гомологиче­ских рядов в поисковой работе. Виды Gossypium arboreum, G. herbaceum, G. hirsutum, G. purpurescens, G. barbadense дают почти нацело заполненные параллельные ряды форм по морфологическим и отчасти физиологическим признакам.

Наконец, приведем последний пример. У пшеницы, ржи, кукурузы, овса найдены формы с листьями, лишенными ligula (язычка). Таких форм не удавалось найти только у ячменя, несмотря на специальные поиски, проведенные нами в течение последних десяти лет в различных странах.

Теоретически, на основании Закона гомологических рядов, такие формы должны существовать или в природе, или могли быть получены искус­ственно, как мутанты.

Применением рентгеновских лучей в последнее время А. Н. Луткову в Институте растениеводства удалось получить безлигульные формы ячменя и, таким образом, заполнить одно из отсутствовавших звеньев, долго приковывавшее к себе внимание исследователей.

При наших исследованиях расового состава культурных растений мы держимся системы, разработанной на основе закона гомологических рядов в наследственной изменчивости, что дает возможность устанавли­вать множество форм, которые бы другим путем не попали в поле зрения систематика.

По мере расширения и углубления исследования эволюционировали системы гомологических рядов и семейств, и, конечно, нет сомнения, что установленные ряды системы не только будут пополняться недостающими звеньями в соответствующих клетках, но и будут развиваться, особенно в отношении физиологических, анатомических и биохимических призна­ков.

83

4. ФЕНОТИПИЧЕСКАЯ И   ГЕНОТИПИЧЕСКАЯ   ИЗМЕНЧИВОСТЬ

До сих пор мы говорили по существу о фенотипических различиях. Жорданоны, линнеоны, роды, ботанические семейства, в смысле Иоганн-сена, являются фенотипами. Весьма вероятно, что до некоторой степени те же правильности применены и к генотипической изменчивости. Боль­шинство указанных выше различий, на основе которых строится систе­матика, являются несомненно наследственными и проявляющимися при сходных условиях. В одинаковых условиях разные фенотипы обусловли­ваются различиями генотипов. Конечно, под одинаковой внешностью и в одинаковых условиях могут скрываться иногда разные генотипы, как это показано исследованиями современной генетики. Мы знаем, что крас­ная окраска зерна у пшеницы может быть обусловлена одним, двумя и тремя генами (Нильсон-Эле), желтые семядоли у гороха бывают как доми­нантного, так и рецессивного типа. Остистость у пшеницы может быть как рецессивной, так и доминантной. К сожалению, генетическое исследо­вание даже культурных растений только еще началось. Генетика отдель­ных растений пока дает лишь фрагментарные знания даже для наиболее изученных растительных объектов.

Генетические исследования заставляют нас быть более осторожными и по внешнему виду не всегда судить о непременном сходстве генотипиче-ского порядка. Харланд показал, что разные виды хлопчатника, проявляя поразительные гомологические ряды по морфологическим и физиологи-•ческим признакам, в то же время в отношении генов, в особенности генов-модификаторов, *могут быть различны [Харланд, 1933].

О вероятности генных различий при сходстве фенотипа отдельных признаков говорят факты полиплоидии, удвоения, учетверения хромосом, особенно частые у растений (пшеницы, овса, розы, мака). Возможно, что полиплоидия обусловливает полимерный характер признаков (в смысле Ланга и Нильсон-Эле) [Барулина, 1933].

Таким образом, фенотипическое исследование есть первое приближе­ние, за которым f должно идти генетическое исследование.

Исходя из поразительного сходства в фенотипической изменчивости видов в пределах одного и того же рода или близких родов, обусловленного единством эволюционного процесса, можно предполагать наличие у них множества общих генов наряду со спецификой видов и родов. Большое число факторов указывает на сходство основных генов у близких видов и близких родов. Мутации в близких видах и родах идут, как правило, в одном и том же направлении. Морган, Бриджес, Стэртевент, Вейнштейн и Мёллер установили это для различных видов дрозофилы, Бэбкок — для видов грецкого ореха, Де Фриз, Гейтц, Стомпс и др. — у различных видов энотеры. У разных видов грызунов установлены одинаковые гены (по крайней мере'по внешнему эффекту и поведению). Генетически наибо­лее изучена гомология генов у Drosophila melanogaster и D. simulans. В этом случае точно доказано путем скрещивания и изучения локализации генов в хромосомах у обоих видов наличие не менее 26 гомологичных генов, одинаково расположенных в соответствующих хромосомах [Sturtevant, 1929]. Это наиболее разработанный генетический пример гомологической изменчивости у двух близких видов. Для других видов Drosophila, в силу трудности скрещивания, пока установлена гомология лишь отдельных

ов.

Вторым по разработанности примером, далеко уступающим предыду-

лу,   является  сопоставление   генотипа  дикого   льна   (Linwn angusti

генов. Вч щему

84

folium)  и культурного (L.   usitatissimum),  проведенное Таммес [Tammes, 1928г.].

Сопоставление генетики признаков окраски цветков, бобов, семян и •стеблей у наиболее исследованных бобовых: гороха, чечевицы, душистого горошка и других — обнаруживает явное сходство в генотипической •структуре этих родов, что в особенности выявляется в определенных до­минантных и рецессивных генах, а также в генах, характеризующихся плейотропным действием (см. сводку по генетике растений Мацуура {Matsuura, 1933] и данные Е. И. Барулиной).

Баур в 4-м издании «Введения в экспериментальное изучение наслед­ственности» в главе «Мутации» отмечает поразительный параллелизм му­таций у различных видов растений и животных и «замечательные гомологи­ческие ряды мутаций», по его выражению [Baur, 1919].

В общем, сопоставляя мутации у родственных растений и животных, можно подметить множество сходных типов мутаций.

Процесс расщепления при гибридизации разнохромосомных пшениц в разных сочетаниях видов обнаруживает множество параллелизмов, воз­никновение сходных форм: узколистных и широколистных, появление •форм с ветвистыми колосьями, развитие остей на колосковых чешуях, появление карликов, так же как гигантов, альбиносов. Эти правильности не могут быть только случайными, параллельными. Они свидетельствуют об общей генетической природе явлений.

При наших скрещиваниях голозерного овса с неокрашенными чешуями с пленчатыми формами с серыми чешуями во втором поколении, так же как и в последующих генерациях, все растения с голым зерном оказались бесцветными, выявляя явное отталкивание между генами, обусловливаю­щими голозерность, и генами, обусловливающими окраску цветочных че­шуи. То же самое наблюдается при скрещивании черных пленчатых ячменей с желтыми (неокрашенными) голозерными формами. Больше того, все формы голозерного проса, найденного нами в Афганистане и в Узбеки­стане, оказались белозерными, т. е. бесцветными.

Тождественный ген «chlorina» установлен Корренсом у видов Mirabilis jalapa и М. longiflora. Баур нашел, применяя метод гибридизации, ряд общих генов у Antirrhinum majus и A. molle.

Детлефзен путем скрещивания двух видов морских свинок (Cavia рог-cellus и С. rupescens) нашел у них семь идентичных генов.

Исходя из подавляющего числа фактов сходства в наследственной изменчивости у близких видов и родов, из сходства мутаций у близких родов и видов, из данных генетики, пока фрагментарных, и, наконец, исходя из общей эволюционной концепции родства и единства в развитии, нам представляется вероятной приложимость Закона гомологических ря­дов в основном и к генотипам.

5. ФОРМУЛА ЗАКОНА ГОМОЛОГИЧЕСКИХ РЯДОВ

Вышеуказанные закономерности могут быть представлены символами следующим образом. Как мы видели, различные линнеоны и различные роды представлены огромным количеством варьирующих форм. В то же время эта изменчивость сходственна в родственных 'линнеонах и родах. Для краткости будем называть отдельные варьирующие признаки буквами а, Ь, с, d, e, f, g, h, i, k и т. д. Различные выражения этих признаков обозначим через буквы а_1? а_а, а₃, а₄. . ., Ь,, Ь₂, Ъ₃, Ь₄. . . и т. д. Так,

85

например, окраску чешуи мы обозначаем через букву «а»; белую окраску мы будем называть а_х, желтую а₂, красную а₃, серую а₄ и т. д.

Линнеоны и роды соответственно отличаются не только этими призна­ками, но также и их специфической комплексной морфологической, физио­логической и генетической природой. Эти специфические различия мы на­зываем радикалами. Могут быть радикалы видов, родов и целых семейств. Таким образом, для трех близких, родственных линнеонов того же самого рода мы имеем следующие выражения их особенностей морфологических и физиологических свойств:

Ыа + Ь + c + d + e + f + g + h + i + k...) L₂(a + b + c + d + e + f + g + h + i + k... .) L₃(a + b + c + d + e + f + g + h + i + k...)

L_1? L₂, L₃ — радикалы, различающие линнеоны один от другого; а, L, с. . . — различные варьирующие признаки, как окраска, форма чешуи, листьев, стеблей и т. д. Каждый из этих признаков сам по себе сложен и может быть соответственным образом разделен на большее или меньшее число морфологических и физиологических единиц: а_а, а₂, а_д и т. д. Каждая из этих морфологических единиц может быть в свою очередь, если это по­надобится и будет возможно, представлена в терминах генотипического состава.

Если мы сравним, например, три линнеона пшениц — Triticum vulgare, Т. compactum, Т. spelta, то можем сказать, что радикалы у них отличаются морфологически по степени плотности колосьев. Т. spelta отличен от дру­гих видов также плотным заключением зерна в колосьях. Но варьирую­щие признаки разновидностей будут одинаковыми во всех этих линнеонах.

Радикалы видов Т. vulgare и Т. durum отличаются прежде всего по числу хромосом (42 и 28).

То же самое может быть применено и к различным родам. Возьмем рожь и мягкую пшеницу. Как мы видели выше, их сходство в направлении из­менчивости чрезвычайно близко. Хотя с первого взгляда кажется, что ни­каких затруднений в различении ржи и пшеницы нет, тем не менее в дей­ствительности очень немногие признаки специфичны для каждого из этих родов, остальные же могут быть найдены хотя бы в редких разновидностях в другом роде, т. е., другими словами, очень немногие морфологические признаки в данном случае могут быть выведены за скобки в состав радика­лов. Обозначим радикалы различных родов буквами G_l5 G₂, G₃ и т. д. Если мы выразим формулой состав ржи и мягкой пшеницы, то получим следующее:

dfa + b + c + d + e + f + g...) G₂(a + b + c + d + e + f + g...)

Содержание в скобках более или менее одно и то же у обоих родов, раз­личие же в радикалах, с морфологической точки зрения, состоит в этом случае главным образом в различии колосковых и цветковых чешуи ржи и пшеницы, а также в характере зерна. Рожь имеет 14 хромосом, мягкая пшеница, с которой мы сравниваем рожь, 42 хромосомы. Другие родовые признаки менее ясны и менее стойки. Так как многие роды включают зна­чительное число линнеонов, то более правильное представление о роде дает следующая формула:

dfa + b + c-fd + e + f + g+h...) (L_x + L₂ + L₃ + L₄+ L₅). Понятие «радикала» линнеонов и родов, при недостаточности современ­ных знаний, в значительной мере является логическим выводом, абстрак-

86

дней, но с каждым годом это абстрактное понятие становится все^более и более материалистичным. У многих растений, например у видов пшеницы, овса, ячменя, проса, хлопчатника, табака, в понятие «радикала» должны быть введены различия видов по числу хромосом, причем они составляют кратные ряды.

Виды вики (Vicia) и хлопчатника (см. Scovsted) хорошо отличимы по морфологии хромосом.

Многие виды растений резко отличаются присутствием тех или других специфических химических компонентов (эфирных масел, кислот, алка­лоидов).

Даже будучи сравнительно абстрактным, в силу недостаточности на­ших знаний, понятие «радикал» удобно для систематики, ибо заставляет исследователя концентрировать внимание на субстанции родовых и видо­вых различий.

Повторяя ряды форм, различные виды, а тем более роды, наряду с гомо­логией обнаруживают, как правило, некоторые специфические особенности во внешнем проявлении одного и того же признака, что связано с разли­чиями радикалов, общего комплекса рода или вида. Сходные признаки до известной степени проявляются по-своему. Так, например, ряды форм по остистости колоса у различных разнохромосомных видов пшеницы и ячменя проявляют в целом разительный параллелизм — полный гомо­логический ряд. В то же время каждому виду и роду присущи некоторые специфические различия в деталях. То же самое наблюдается у репы, брюквы и редиски по окраске корнеплода. Все три вида имеют красного-^ ловые формы, дают гомологичный ряд, но все же оттенки окраски несколько отличны. Даже при гомологичности генов проявление их во взаимодей­ствии с разными радикалами в разной генотипической среде может выявить некоторые особенности.

Подходя под этим углом зрения к распределению разнообразия расте­ний на линнеевские виды и роды, надо отметить, что во многих случаях это разделение сделано систематиками вполне правильно, ибо в основу подразделения видов были взяты признаки, свойственные радикалам лин-неонов и родов. Некоторые систематики, как Линней, Жюсье, Декандоль, Буассье, были удивительно проницательны в этом отношении; но нередко было и обратное. Альтернативные разновидностные признаки часто сме­шивались и смешиваются с признаками видовых радикалов. Особенно часто это бывает в тех случаях, когда виды и новые роды описываются по отдельным растениям, по одиночным образцам, собранным в одной мест­ности. В нашем понимании систематических единиц ясно, что в основу разделения на виды и роды для филогенетических целей должны браться преимущественно признаки радикалов.

Многие из «новых видов», описанных'ботаниками, в сущности пред­ставляют собою только новые жорданоны. Ближайшему будущему пред­стоит ревизия всех эти*- сомнительных видов и тем самым сокращение числа видов_е

ЗАКОНОМЕРНОСТИ

В  ХИМИЧЕСКОЙ  ИЗМЕНЧИВОСТИ

ВНУТРИ ВИДОВ  И РОДОВ

Морфа различных видов и родов связана с различиями химического со­става организмов. Виды и роды различаются химизмом, и только в силу недостаточной изученности его приходится ограничиваться при класси­фикации морфологическими признаками. Как это показано работами

87

Рохледера (Rochleder), Грешофа (Greshoff), Галира (Hallier), Уелдал (Wheldale), Ярецкого (Jaretzky), С. Л. Иванова, Молиша (Molisch), В. И. Нилова и др., близкие виды растений характеризуются сходством химического состава, выработкой близких или одних и тех же специфиче­ских химических соединений.

Внутривидовая амплитуда по химическому составу, как показал В. И. Нилов, обычно затрагивает преимущественно количественные со­отношения при сравнительном постоянстве специфики химических компо­нентов, их формул, другими словами, качественного состава. Количе­ственная внутривидовая амплитуда может быть очень широкой. Так, на­пример, количество никотина у различных форм обыкновенного табака в зависимости от сорта варьирует от еле заметных следов до 11 %; содер­жание алкалоидов у разных форм люпина — от 0.01 до 2.5 %; количество-сахара у дынь — от величины менее 1 % до 12 %. Сорта винограда в пре­делах одного и того же вида резко различаются по кислотности. В то же время качественный состав химических компонентов особей вида, по дан­ным В. И. Нилова, является, по крайней мере в отношении эфирных масел и алкалоидов, весьма постоянным и характеризующим видовые радикалы.

Иначе дело обстоит в пределах рода, где отдельные виды различаются химически не только количественно, но и качественно, притом отдельные виды обычно характеризуются теоретически предусматриваемыми химиком изомерами или производными и обычно связаны между собою взаимными переходами. Близкие роды характеризуются параллелизмом изменчиво­сти видов настолько явственно, что им можно пользоваться в поисках соответствующих химических компонентов. Зная химическую изменчи­вость соседних родов, можно искать или получить синтетически в пределах данного рода при помощи скрещивания химические вещества определен­ного качества.

В целом эта закономерность проходит весьма отчетливо, и введение в химическое изучение новых и новых родов и видов растений все более и более утверждает наличие такого рода правильностей, позволяя практи­чески использовать их в целях нахождения необходимых компонентов. Однако нужно иметь в виду хотя и не частые, но и имеющие место исклю­чения. Так, например, кофеин свойствен не только Cojjea arabica и С. li-berica из сем. Rubiaceae, но также чайному кусту — Thea sinensis из сем. Theaceae, ореху «kola» — Sterculia acuminata и S. vera (сем. Ster-culiaceae), какао (Theobroma cacao), Paulinia sorbilis (сем. Sapindanaceae), парагвайскому чаю — Ilex paraguayensis и /. vomitoria (сем. Aquifoliaceae). Другими словами, специфическое вещество, каким является кофеин, свой­ственно родам из различных семейств. Как справедливо указывает Молиш (Molisch), при установлении родства приходится пользоваться не толька химическими различиями, но также, возможно, большим числом других признаков. «Наследственное вещество растения определяется многими за­чатками или генами, и поэтому не приходится удивляться, что один или другой ген встречается в далеко отстоящих точках системы и обусловливает здесь образование определенного специфического вещества» [Molisch, 1933, с. 12].

Широкая амплитуда морфологической изменчивости, присущая видам, и резкие различия в окраске отдельных органов в пределах вида несом­ненно связаны с химическими различиями. Различие по химизму пыльцы, проявляющееся в различном окрашивании йодом в растворе йодистого-калия в пределах видов злаков, ряд своеобразных структур эндосперма в пределах видов злаков, как кукурузы, пшеницы, сорго, койке — от стек-

88

ловиднои прозрачной до мучнистой крахмалистой и восковидной, и, на­конец, крупные анатомические отличия, хорошо распознаваемые при по­мощи различных методов окрашивания, все это свидетельствует о наличии значительной амплитуды химических различий в пределах видов. Эти раз­личия заставляют углубить химические исследования, и, возможно, что и в пределах вида удается вскрыть ряды химических различий качествен­ного порядка если не в отношении эфирных масел и алкалоидов, то в отно­шении других компонентов и прежде всего белков.

6. ПАРАЛЛЕЛЬНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ В ОТДАЛЕННЫХ СЕМЕЙСТВАХ

Мы рассмотрели изменчивость в пределах отдельных генетических групп, объединяемых линнеевскими видами, родами и семействами. Изу­чение показывает, однако, что наряду с гомологической изменчивостью в пределах отдельных родственных групп параллелизм изменчивости про­является в разных семействах, генетически не связанных, даже в разных классах.

АЛЬБИНИЗМ

Явление наследственного альбинизма, т. е. появление бесхлорофилль-ных растений и полуальбиносов, наблюдается в самых разнообразных семействах. Оно констатировано у многих родов Gramineae, Compositae, Papilionaceae, Chenopodiaceae, Polygonaceae, Onagraceae, Rosaceae, Scrophu-lariaceae, Caryophyllaceae, Cannabinaceae, Coniferae и др. Садоводы разли­чают по степени альбинизма формы: argentea, aurea, variegata, albo-varie-gata, aureo-variegata, argenteo-variegata.

ГИГАНТИЗМ  И НАНИЗМ

Среди самых разнообразных и генетически не связанных семейств, как Gramineae, Papilionaceae, Urticaceae, Solanaceae, Rosaceae и др. (у го­роха, фасоли, пшеницы, ячменя, кукурузы, малины, незабудки, энотеры, примулы, хмеля, табака и т. д.), наблюдается образование карликовых форм и, в противоположность им, гигантов.

ФАСЦИАЦИЯ

Почти во всех семействах проявляется тенденция к образованию фас­циации или расширению различных органов. Это явление проходит через все семейства от сложноцветных до хвощей. Мы его наблюдали у гороха, сои, льна, свеклы, подсолнечника, ячменя, кукурузы, пшеницы, гречихи, тыкв, арбузов и у многих крестоцветных.

Карликовость, гигантизм, альбинизм и фасциация проходят по всему растительному миру и даже проявляются в животном мире.

ФОРМА  КОРНЕЙ,

Наряду с такими всеобъемлющими типами генотипической изменчи­вости известна более узкая изменчивость, но все же присущая многим семействам, генетически весьма отдаленным.

Так, например, у многих семейств отдельные роды склонны к расшире­нию корней и образованию корнеплодов, примером чего могут служить

89

свекла, редька, репа, морковь. Это свойство проходит через десятки раз­личных семейств, но, что еще более любопытно, если присмотреться к форме корней, то окажется, что сортовые различия повторяются у самых отдален­ных семейств. Так, например, у свеклы (сем. маревых) известны следую­щие основные вариации: корень может быть у одних сортов удлиненным, у вторых цилиндрическим, у третьих приближающимся к ромбу, у четвер­тых округлым и даже сплющенным. Имеются сорта с сегментированными корнями. Такие же сорта наблюдаются у брюквы, репы, редьки, принадле­жащих к семейству крестоцветных, у моркови, принадлежащей к семей­ству зонтичных, т. е. у самых различных семейств форма может откристал-лизовываться в определенных направлениях.

ФОРМА ПЛОДОВ

То же самое может быть прослежено на плодах у различных семейств, например у яблонь, груш, дынь, томатов, перцев, тыкв, арбузов. У этих совершенно различных растений разные сорта дают сходные ряды измен­чивости, а именно формы сферические, удлиненные, плоские, цилиндриче­ские, грушевидные,£сегментированные (канталупы у дынь, сорт Скрижа­пель у яблонь),

ОКРАСКА ЦВЕТКОВ   И ПЛОДОВ

Окраска цветков^обусловливается обычно двумя группами]пигментов; желтыми и красными пигментами пластид или розовыми и фиолетовыми; антоциановыми пигментами, растворимыми в клеточном соку. Последняя, антоциановая группа часто сопровождается еще дополнительным пигмен­том (флавоном), близким по химической природе к антоцианам, дающим светло-желтую окраску и также растворяющимся в клеточном соку. Ряды вариаций по антоциановой окраске цветков от бесцветных форм и светло-желтых до темно-фиолетовых и синих проходят одинаково у тысяч линнео-нов из самых различных семейств. Стоит сравнить сорта василька, ириса, ландыша, водосбора, льна, цикория, иссопа, незабудки, левкоя, гороха, вики, сирени, гиацинта, тюльпанов и т. д. Мало кто видел белые, розовые и красные васильки, розовые и светло-голубые ландыши. Они редки, так же как и многие редкие минералы в природе, но их необходимо иметь в виду при установлении системы генотипической изменчивости растений.

Ряды расовой изменчивости по пластидной окраске проходят одинаково у многих родов и семейств от бесцветных форм до интенсивно-красных через желтоцветные формы. Стоит сравнить сорта ястребинки, георгина, настурции, бегонии и многих других растений.

В тех случаях, когда один и тот же линнеон характеризуется присут­ствием в цветках и антоциановых пигментов, и пластидных, как например у георгин и тюльпанов, у Cheiranfhus cheiri, Viola tricolor, Helianthemum vulgare, мы имеем более сложные, но одинаковые правильные комплексы рядов полихроизма, рядов пластидных и антоциановых пигментов. Рас­пределение пигментов также не беспорядочно, и можно наметить определен­ные типы у различных сортов и растений. Эти типы повторяются в различ­ных семействах.

Параллелизм изменчивости в смысле развития и отсутствия антоциано-вого пигмента и различных степеней его развития и разных качеств наблю­дается не только в цветках, но и в плодах у многих растений, как Atropa belladonna, Daphne mezereum, Fragaria vesca, Ribes rubrum, Rubus idaeus,

90

Solarium nigrum, Vitis vinifera, у яблони, груши и многих других (см. Whel-dale).

Почти у всех^растений, у всех видов, за редким исключением (напри­мер, тыквенные), сорта делятся по всходам на окрашенные антоцианом и без антоциана.^То же относится и к стеблям.

ИЗМЕНЧИВОСТЬ ДРУГИХ ПРИЗНАКОВ

Виды из самых разнообразных семейств делятся на расы с опушенными и гладкими листьями,|со стеблями, чашелистиками, плодами. Почти все растения могут быть*разделены по плотности соцветия. Многие растения характеризуются сортами с прямым и распластанным кустом.

Цедербауер различает сорта древесных пород по форме ствола, ветвей (var. pendula, pyramidalis, prostrata, папа), встречающейся как у хвойных, так и у двудольных: у ив, берез, буков, грецкого ореха, яблонь, груш, айвы.

Тысячи линнеонов представлены как простыми, так и махровыми раз­новидностями. Явление пелории проявляется у самых разнообразных се­мейств с зигоморфными цветками (Labiatae, Scrophulariaceae, Papilionaceae и др.). Деление на озимые и яровые расы происходит у множества семейств травянистых растений.

Сопоставление тератологических явлений у разных родов семейств обнаруживает тенденцию изменчивости у самых разнообразных видов, при­надлежащих к различным семействам.

В общем параллелизм проходит через органы, имеющие ту же функ­цию. У самых различных семейств, не имеющих ничего общего между собою, как у злаков, тыквенных и бобовых, можно подметить ряд общих направлений в изменчивости как морфологических, так и физиологиче­ских признаков. Так,"-например, голозерные формы известны не только у злаков, но также и у тыкв. В типе опушения листьев и стеблей у самых различных семейств можно подметить до известной степени сходство, опре­деленную направленность.

7. ГОМОЛОГИЧНАЯ  И АНАЛОГИЧНАЯ  ИЗМЕНЧИВОСТЬ

Происхождение органов, проявляющих параллелизм изменчивости, в случаях отдаленных семейств, конечно, может быть весьма различным не только в смысле генов, но даже с формальной морфолого-эмбриологиче-ской точки зрения. Сходные органы и самое сходство их в данном случае не гомологичны, а только аналогичны.

Различия между гомологичными и аналогичными органами и призна­ками, так же как и между гомологичной и аналогичной изменчивостью, не всегда резко выражены. Некоторые авторы, весьма компетентные в раз­личении гомологии и аналогии, как Лотси, вероятно более других зани­мавшийся вопросами филогении, склонны к отрицанию существенных различий между гомологичной и аналогичной изменчивостью [Lotsy, 1916]. •С морфологической точки'зрения в большинстве случаев расовые и разно-видностные («сортовые») признаки, о которых здесь главным образом идет речь, гомологичны.

Ряд авторов после появления «Закона гомологических рядов» в 1920 г. и его расширенного издания на английском языке в 1922 г. указывали на целесообразность, по их мнению, замены термина «гомологические ряды» названием «гомоклинические ряды» (Ю. Н. Воронов); «геноидентичные»

91

или «аналогичные мутации» (Платэ) или просто «параллельная» или «ана­логичная изменчивость».

Мы сохраняем принятый нами термин, ибо основное, что лежит в уста­новлении Закона гомологических рядов, это сходство изменчивости у близких и родственных видов и родов, единство в наследственной измен­чивости целых семейств. Дело не только в параллелизме, во внешнем сходстве, а в более глубокой эволюционной сущности сходства наслед­ственной изменчивости у родственных организмов. Всеобщность этого явления определяется прежде всего генетическим единством эволюцион­ного процесса и происхождения, родством. Наиболее полный параллелизм проходит именно в близких родах или в пределах семейств.

Конечно, не во всех случаях, а еще менее у разных родов, изменение выявляется всегда одними и теми же, т. е. гомологическими генами. Оди­наковые изменения фенотипического порядка могут быть вызваны и раз­ными генами. Поскольку систематика имеет дело с признаками, поскольку при обозрении разнообразия растительного и животного мира мы имеем дело пока в основном не с генами, о которых мы знаем очень мало, а с при­знаками в условиях определенной среды, то более правильно говорить о гомологичных признаках.

В случаях параллелизма отдаленных семейств, классов, конечно,, не может быть речи о тождественных генах даже для сходных внешне при­знаков. Одни и те же органы даже эмбриологически не могут отождеств­ляться у далеко отстоящих семейств, классов.

Ю. А. Филипченко предложил выделять параллелизм генотипический_г который проходит у родственных видов, захватывая преимущественно признаки родственных видов и родов [Филипченко, 1925]. Кроме того, он выделяет параллелизм анатомический, вытекающий из одинаковых воз­можностей развития, заложенных в органах, и наблюдающийся в более крупных систематических группах (не ниже родовых). Хорошей иллюстра­цией анатомического параллелизма являются факты из исследований А. А. Заварзина, установившего на животных общность гистологической структуры аналогичных органов у различных классов животных неза­висимо от генетических отношений.

Позднее Ю. А. Филипченко [1925] предложил отличать: 1) генотипи-ческий параллелизм, обусловленный наличием у родственных видов оди­наковых генов и сходных биотипов; 2) экотипический параллелизм, в кото­ром одинаковая реакция организма на внешние условия, выявляющаяся рядом жорданонов (экотипов), может быть связана с различными и с оди­наковыми генотипическими структурами; 3) морфологический паралле­лизм как следствие одинаковых возможностей развития определенных органов; этот последний вид параллелизма проявляется в высших систе­матических группах, и здесь не приходится говорить о генах и генотипи-ческой структуре.

Предположение Копа, Иоганнсена и Ю. А. Филипченко о том, что эво­люция родов и родовых признаков идет иным путем, чем признаков видов, и даже обусловливается особыми носителями наследственности, которые могут помещаться не в ядре, а в протоплазме, нам, как и большинству ге­нетиков, представляется неубедительным, и данными современной гене­тики не подтверждается.

На очередь встает новый большой вопрос о параллелизме модификаций и наследственных вариаций (см. работы Б. А. Келлера, М. А. Розановой), но этот раздел пока затронут исследованием лишь в малой мере. Он не вхо­дит адесь в нашу задачу.

92

8. ИЗМЕНЧИВОСТЬ У ГРИБОВ,  ВОДОРОСЛЕЙ И ЖИВОТНЫХ

Те же правильности проявляются не только у высших, но также у низ­ших растений, равно как и у животных. Известный швейцарский миколог Фишер [Fischer, 18961 посвятил один из своих этюдов параллелизму Ти-Ъегасеае и Gastromycetes, в котором отметил поразительную повторность рядов аскомицетов и базидиомицетов. Саккардо (Saccardo) в работе, оза­главленной «Грибы будущего», на основе закона аналогии отметил суще­ствование рядов форм у грибов и на этом принципе построил всю систему их классификации.

В целом система Саккардо оказалась слишком искусственной. Он брал в основу классификации признаки сортов высших растений; его подразде­ление на крупные группы, как и роды, основано не на радикалах, а пре­имущественно на разновидностных признаках. Но все же ряд его предска­заний подтвердился, и несомненно начинания в этом направлении имеют большое значение в систематике. Н. М. Гайдуков [1926] установил парал­лельные ряды форм у дробянок и водорослей.

Н. В. Морозова-Водяницкая в статье «Гомологические ряды как основа классификации рода Pediastrum Meyen» [1925] подтвердила на водорослях применимость закона гомологических рядов и сделала попытку применения его к систематике рода Pediastrum.

Систематическое деление многих родов на линнеоны в зоологии выяв­ляет нередко явные ряды гомологической изменчивости. Палеонтология дает множество примеров такого рода. Просматривая зоологическую лите­ратуру, равно как палеонтологические материалы по изменчивости и систематике, можно найти множество данных по параллельной измен­чивости.

У американского палеонтолога Копа [Соре, 1896] в его рассуждениях об особенных путях эволюции родов и видов выдвинута идея гомологич­ных рядов на основе параллелизма изменчивости. Среди высших групп животных, по его мнению, можно установить ряд «гомологов» по тому же-принципу, как для спиртов и их производных. У моллюсков, амфибий, черепах, ящериц, птиц, млекопитающих им приводится параллелизм в структурах. У Копа можно проследить оформление идеи родовых ради­калов, которые изменяются в эволюции без изменения специфики видов.

В. М. Шимкевич (1906 г.) для пантопод дал периодическую систему классификации, которая облегчила ориентировку в разнообразии форм и дала возможность существования еще неизвестных форм. Д. Н. Собо­лев [1914] установил параллельные ряды у ископаемых головоногих (го-ниотитов), которых он назвал в своей более поздней работе [1924] «изоморф­ными», так как в основе этих параллелизмов лежит изоморфия живого вещества, т. е. сходство в строении этого вещества. В. А. Догель [1923], классифицируя инфузорий, расположил их в параллельные ряды. Г. Г. Вит-тенберг, применив закон гомологических рядов, построил стройную перио­дическую систему трематод (Cyclocoelidae), П. В. Терентьев нашел парал­лельные ряды у амфибий, Добжанский — у божьих коровок (Coccinelli-dae), Б. Н. Шванвич — у Rhopalacera. Холдейн [Haldane, 1927] сделал ин­тересную сводку генетики окраски шерсти у грызунов и у хищных (Саг-nivora), явно показывающую сходство генов у близких видов и родов. Если в отношении доминантных генов еще имеются сомнения в тождественности, то для рецессивных генов факт гомологии, по его мнению, бесспорен.

Особенно много сходных генов у мышей, крыс, кроликов и морских свинок.

93

9. ЯВЛЕНИЯ МИМИКРИИ И КОНВЕРГЕНЦИИ

Так называемое явление мимикрии, подражание одних видов другим в форме и окраске, которое может быть иногда полезно для видов, по су­ществу представляет во многих случаях повторение циклов изменчивости в различных семействах и родах. Мимикрия может быть рассматриваема как общее явление повторности форм, характерное для всего органиче­ского мира.

В исследованиях культурных и сорных растений обнаружен ряд за­мечательных фактов мимикрии у растений. Так, особенно интересные слу­чаи мимикрии установлены на бобовых.   В Саратовском районе была най­дена плоскосемянная вика (Vicia sativa), засорявшая посевы чечевицы. Некоторые из форм этой вики настолько близки по форме семян к чече­вице как по окраске, так и по размеру семян, что они не могут быть от­делены никакой сортировальной машиной. Большинство таких форм цве­тут и созревают одновременно с чечевицей и представляют собою типич­ный случай мимикрии. В результате подробного исследования чечевицы и вики [Барулина, 1920] с привлечением большого сортового материала по этим бобовым из различных районов СССР, а также из Средней и Перед­ней Азии, был установлен поразительный параллелизм форм вики и чече­вицы.   Было установлено, что не только вика мимикрирует плоской чече­вице, но и обратно, имеются формы чечевицы, в особенности в северо­западной Индии и в Афганистане, напоминающие по округлости зерна и по черной окраске и даже по размеру зерна типичные формы черносемян-ной круглой вики. Сходство рядов изменчивости   по семенам у вики   и чечевицы настолько велико, что даже для опытного г лаза трудно по внеш­нему виду различить семена чечевицы от вики. Этот пример является прек­расной иллюстрацией гомологических рядов в изменчивости. То же можно было проследить не только на семенах, но также на цветках и на   многих признаках у вики и у чечевицы. Роль естественного отбора  в   этом случае совершенно ясна. Человек бессознательно год за годом при помощи сорти­ровальных машин отделял формы вики, близкие к тарелочной чечевице по размеру и по форме семян, а также по одновременному   созреванию   с чечевицей, и размножал их.   Появление   плоскосемянной   вики,   так же как тарелочной чечевицы, обусловливается общими правильностями [фор­мообразования,   определяемыми    законами   изменчивости.

Явления мимикрии, с нашей точки зрения, являются общими и в тех случаях, когда виды и роды, проявляющие сходство в изменчивости, отно­сятся к одному семейству, служат иллюстрацией закона гомологической изменчивости.

Особую категорию, не имеющую никакого отношения к закону гомоло­гических рядов и вообще к параллельной изменчивости, составляют слу­чаи мимикрии организмов к внешней среде, форме листьев, коре деревьев, лишайников и т. д.

Явление конвергенции, или сходства в признаках, известное у многих как существующих, так и ископаемых близких и далеких форм животных и растений, находимых или в одних и тех же условиях, или в  разных условиях, также обнаруживает параллельную изменчивость, если не гомо­логичную, то аналогичную.    Число    фактов   конвергенции  у  животных и растений растет с каждым годом. Линден установила множество случаев конвергенции у гастропод. Альвердес недавно опубликовал работу о па­раллельном развитии птиц и млекопитающих.

94

ОБЩИЕ ВЫВОДЫ

Наличие параллелизма в полиморфизме, существование правильностей в дифференциации линнеонов, родов и семейств чрезвычайно облегчают изучение разнообразия растений и животных. Вместо случайных поисков исследователь ищет определенные формы, предвидя их существование на основании сходства изменчивости с ближайшими известными видами и родами. Исследование полиморфизма и описание новых форм становится полным научного смысла и значения. Новые формы заполняют недостаю­щие звенья в системах. Коллекционирование видов и разновидностей животных и растений получает новый смысл, ибо задача систематики не только знать курьезы природы, но прежде всего понять смысл и порядок существующего в целях управления организмами.

Существующие системы линнеонов и разновидностей должны быть са­мым решительным образом переработаны и построены по общему плану. Важнейшей задачей систематики является выработка единой системы, в основу которой должны быть поставлены специфические различия видов и родов, их радикалов наряду с учетом гомологических рядов изменчиво­сти в пределах видов.

Вместо запоминания бесчисленного множества форм, называемых по месту нахождения или в честь лиц, открывается возможность установ­ления систем видов и родов. Это задача будущей биологии, которая потре­бует огромной дифференциальной работы для отдельных групп видов и родов. Но без дифференциальной работы не может быть серьезной син­тетической работы. Чтобы интегрировать, нужно уметь дифференциро­вать. Исторически этот путь неизбежен.

Современная биология в своем развитии повторяет до некоторойТсте-пени в своих построениях путь органической химии. Химия ушла далеко вперед от биологии. Бесчисленные химические вещества сведены ныне в стройную систему сочетаний сравнительно немногих элементов. Однако в последнее десятилетие генетика быстро идет вперед и до некоторой сте­пени начинает приближаться к химии, по крайней мере к химии сложных органических соединений. Генетика уже разрабатывает лаконический язык символов для наследственных факторов, определяющих внешние свой­ства. Биолог научился анализировать организмы и овладевает методами синтеза новых форм.

Закономерности в полиморфизме у растений, установленные путем детального изучения изменчивости различных родов и семейств, можно условно до некоторой степени сравнить с гомологическими рядами органи­ческой химии, например с углеводородами (СН₄, С₂Н₄, СН₃. . .). Ряды этих соединений, отличаясь друг от друга, все же характеризуются мно­гими общими свойствами в смысле образования определенных циклов соединений, определенных реакцией обмена и соединения. Каждый отдель­ный углеводород дает серию соединений, сходных с другими углеводоро­дами.

В общем роды (Gj, G₂, G₃) или линнеоны (Ь_г, L₂, L₃) растений и жи­вотных также дают гомологичные ряды форм, как бы соответствующие различным^гомологичным сериям углеводородов:

GiLi (а + b + с + . . .), G₂L_t (a + Ь + с + •••). G_TL₂(a + b + c+. ..), G₂L₂(a + b + c+.. .), G₁₍L₃ (a + b + с +...), G₂L₃(a + b + с + ...),

95

L₁a₁, 1^82, L^j, Laax, L232, 1^83, LaBi, L₃a2, L₃a₃.

Буквы &_lt a₂, a₃ обозначают признаки, различающие отдельные формы. Как можно видеть, ряды форм напоминают гомологические ряды органи­ческой химии.

Помимо химической структуры различные формы растений и живот­ных характеризуются физической структурой и напоминают как бы •системы и классы кристаллохимии.

Изменчивость в форме может быть до известной степени сведена к гео­метрическим схемам.

Проблема происхождения видов неотделима от проблемы изменчиво­сти. Выявление правильностей в изменчивости видов подводит к понима-•нию линеевского вида как определенной сложной системы, т. е. целого, •состоящего из связанных друг с другом частей, в котором части и целое взаимно проникают друг в друга.

Расы и разновидности, составляющие линнеевский вид, не представ--ляют механически обособленные части. Сами по себе они, конечно, — слож­ные образования, отображающие целое (вид), что доказывается тем, что опытный систематик по одной разновидности часто устанавливает лин­неевский вид. Сложный состав видов, изменчивость видов во времени и в пространстве, выявление мутаций, новообразований в результате ин-цухта, гибридизации делают вид изменчивым, подвижным. В то же время, как показывает непосредственное изучение, биолог приходит к пониманию видов как закономерных, действительно существующих, сравнительно обособленных реальных комплексов. В данную эпоху, в наблюдаемый мо­мент виды имеют реальное существование. Дивергенция видов не есть только измышление исследователя. Единство прерывности и непрерывно­сти характерно для эволюции организмов. Эволюционный процесс, будучи непрерывным в смысле постоянного движения изменений, возникновения и уничтожения, имеет узлы в бесконечной цепи, которую составляют виды как системы наследственных форм. Огромный фактический материал, име­ющийся в распоряжении современного биолога, заставляет подходить к виду диалектически, а не как к застывшему явлению, отображению акта творения, каким рассматривали вид в прошлом. «С тех пор, как биологию изучают в свете теории эволюции, — писал Энгельс в «Диалектике при­роды», — в области органической природы одна за другой исчезают око­стенелые границы классификации: неподдающиеся классификации проме­жуточные звенья увеличиваются с каждым днем. Более точные исследова­ния перебрасывают организмы из одного класса в другой, и отличитель­ные признаки, делавшиеся чуть не символом веры, теряют свое безуслов­ное значение».

Отдельные виды ныне находятся на разных стадиях своего развития и сообразно этому представляют собою комплексы весьма разного объема и содержания. При расселении видов они выделяются в эколого-географи-ческие комплексы, нередко весьма резко выраженные, могущие быть объединяемыми в подвиды, географические расы и т. д.

Линнеевский вид, таким образом, в нашем понимании является обо­собленной сложной подвижной морфофизиологической системой, связан­ной в своем генезисе с определенной средой и ареалом, и в своей внутри­видовой наследственной изменчивости подчиняющийся Закону гомологи­ческих рядов. Вышеизложенные закономерности должны быть понимаемы

96

не абсолютно: не каждый вид, ныне существующий, непременно должен выявить полный гомологический другому виду ряд. Обособление видов, конечно, приходится понимать не абсолютно, а относительно, учитывая трудность скрещивания видов, негомологичность хромосом, выявляю­щуюся при скрещивании разных видов, наличие резких морфологических и физиологических особенностей, а также различие ареалов сравнивае­мых видов.

В конкретной действительности явления обычно представляют собою некоторые отклонения от проявляющегося в них закона, но в то же время подтверждают закон в целом. Закон гомологических рядов в наследствен­ной изменчивости проявляется как определенная общая тенденция, при­сущая организмам и обусловленная общностью свойств организмов. Естественный отбор и внешние условия способствовали и способст­вуют вымиранию многих звеньев. Фактор изоляции, расселение, обособ­ление, игравшие и играющие большую роль в формообразовании, могут быть причиной неполности рядов изменчивости вида по сравнению с ис­ходным потенциалом. С другой стороны, отбор и внешние условия, дейст­вуя одинаково на различные роды и виды, могут содействовать выявлению признаков; например, так могут возникать параллельные ряды экотипов у разных видов и родов. Исключительно велика роль человека в изменчи­вости культурных растений и домашних животных как в смысле отбора, так и в применении гибридизации, инцухта, сохранения нежизненных в обычных условиях мутаций.

Однородность многих диких видов связана с их гетерозиготностью, перекрестным опылением, невыявленностыо рецессивных признаков. При­менение инцухта, изоляции обычно обнаруживает и у них наличие скры­того разнообразия.

Закон гомологических рядов не есть «прокрустово ложе», ограничи­вающее изменчивость; наоборот, он вскрывает и вскрыл практически огромные возможности изменчивости, констатируя лишь, что в целом, при сопоставлении выполненных систем, путем исчерпывающего изучения всех звеньев, составляющих вид, ряды изменчивости, характерные для видов, проявляют не беспорядочный процесс, а определенные правильности, вытекающие по существу из эволюционного развития.

Закон гомологических рядов показывает исследователю-селекционеру, что следует искать. Он намечает правильности в нахождении звеньев, расширяет кругозор, вскрывает огромную амплитуду видовой изменчи­вости. Сотни признаков, различающих наследственные формы, доступные уже в настоящее время изучению, дают в сочетании миллиарды форм, практически почти беспредельные возможности. Явления случайного порядка, каковыми с первого взгляда в отдельности представляются мутации, идущие в разных направлениях, редкие формы в природе в конеч­ном итоге выявляют закономерный процесс; случайный факт становится в системе вида закономерным явлением, случайное отклонение получает основание, становится необходимостью. Мутации, идущие как бы слу­чайно в разных направлениях, при объединении их обнаруживают об­щий закон.

Если имеется кажущееся ограничение в рядах изменчивости, то оно есть результат известных физических пределов. Так. форма плодов варь­ирует от сферической до плоской, цилиндрической, овальной, грушевид­ной, обратногрушевидной, т. е. в сущности охватывает все основные геометрические фигуры. Окраска чешуи у злаков варьирует от бесцветной, соломенно-желтой или белой до черной. Так же правильно варьирует

97

форма листьев и множество других морфологических признаков. Ампли­туды экологических типов определяются, очевидно, крайностями условий среды, в которых развивается вид. В амплитуде количественной изменчи­вости (которой нами посвящается особое исследование) есть определенные правильности, связанные, по-видимому, с конституцией органов. Органы, заполненные паренхиматозной тканью, как плоды, корни, варьируют больше, чем органы, имеющие иную конституцию. При ближайшем ис­следовании видов приходится скорее констатировать колоссальный диапа­зон изменчивости, чем ее ограниченность.

Закон гомологических рядов положен нами в основу дифференциаль­ной систематики культурных растений (см. многочисленные работы по систематике отдельных родов и видов в «Трудах по прикладной ботанике, селекции и генетике» начиная с!923г.). Здесь он дал возможность охватить в стройные системы исключительное разнообразие форм, какими пред­ставлены отдельные виды, расчлененные практикой на множество сортов. Он успешно применяется в последние годы систематиками на различных классах и семействах растений и животных. Левине [Levyns, 1934] при­менила его к систематике рода Lobostemon из сем. Boraginaceae. На водо­рослях он был применен Н. М. Гайдуковым [1926] и Н. В. Морозовой-Во-дяницкой [1925], на злаках — Мальте [Malte, 1932] в Канаде; он был при­менен П. В. Терентьевым на амфибиях [1923], Г. Г. Виттенбергом [1923] на трематодах, на домашних животных С. Н. Боголюбским [1928], на Pro­tozoa В. А. Догелем [1923].

В заключение выражаем твердое убеждение, что наиболее целесообраз­ным и обещающим путем изучения и вскрытия систем многообразия в бли­жайшем будущем представляется установление параллелизмов и гомоло­гических рядов в изменчивости, которое несомненно облегчит как диф­ференциальную, так и интегральную работу исследователя, необходимую для овладения и управления животными и растительными организмами.

98